Aunque ud no lo crea... parsimonia es superior

La tendencia reciente señala que la popularidad de los métodos de verosimilitud y Bayesianos va en aumento, a juzgar por el número de cursos o talleres, usuarios y el de artículos publicados. A que se debe esta popularidad? Una de las ideas centrales es la preocupacion por las tasas de cambio de los caracteres. Se razona que para tomar en cuenta estas propiedades de los datos deben usarse "modelos explicitos de cambio" para los analisis de reconstrucción de la filogenia, especialmente en el caso de secuencias de DNA.

En la comparación de los atributos de los métodos de parsimonia o verosimilitud, los respectivos promotores han intentado persuadir que uno u otro enfoque es mejor bajo distintas condiciones teóricas y metodológicas. Uno de los argumentos más aludidos es el de desempeño o “consistencia” de los métodos al recuperar filogenias “correctas”.

La idea de “consistencia” es que si un método esta libre de errores de estimación, este converge hacia el resultado “correcto”, sobre todo cuando los datos son abundantes. En la teoría estadística, un estimador (por ejemplo, el promedio) es “consistente” respecto a un modelo especifico ( por ejemplo, el modelo Normal) cuando la dispersión (por ejemplo, la varianza) disminuye alrededor del valor “verdadero” (por ejemplo, mu) conforme el tamaño de la muestra se incrementa.
En la teoría filogenética, un método es “consistente” si las hipótesis que produce bajo las condiciones de un modelo particular convergen hacia una filogenia "correcta" de referencia . Con este propósito, se ha intentado comparar el desempeño de los métodos de parsimonia y los probabilísticos en su habilidad de reconstruir la filogenia. Cuando se evalúa la habilidad de una balanza para estimar el peso correcto, el marco de referencia es el kilo “Patrón” y la variación permitida por una “Norma”. El problema es evidente en el caso de la estimación de la “dispersión” alrededor de la filogenia “correcta” pues los únicos marcos de referencia posibles son los escenarios evolutivos elaborados mediante simulaciones.

Uno de los primeros exámenes de la habilidad de los métodos se basó en una peculiar combinación de datos y modelos (“long branch attraction”) con lo que supuestamente se demostró que parsimonia es “inconsistente”, pues el método no recuperó la topología generada por los datos (Felsenstein, 1978; Kim, 1996). En contraposición, diferentes condiciones simuladas sugirieron que los métodos de verosimilitud también pueden ser “inconsistentes” en su desempeño al estimar la filogenia (Chang, 1996; Farris, 1999; Kolaczkowski & Thornton, 2004; Siddall, 1998). Los intentos de la calificación de métodos en estudios más elaborados solo han llegado a la conclusión de que diseñar simulaciones para medir “consistencia” es un problema muy complejo en el que interactúan tipos de tasas de cambio de los caracteres, tipos de modelos simples o complejos y tipos de topologías simétricas o asimétricas (Goloboff, 2003, Yang, 1996, 1997). Otros, han sugerido que los métodos de parsimonia bajo ciertos modelos son equivalentes a los de verosimilitud (de Queiroz & Poe, 2001, 2003; Steel & Penny, 2000; Tuffey & Steel, 1997).
Ahora desde el punto de vista empirico el artículo de Rindal y Brower (2010) examinan la pregunta logica: Hay coherencia entre las filogenias inferidas por métodos de parsimonia vs probabilísticos? Que tan frecuente es el caso que parsimonia se "equivoca"?

Do model-based phylogenetic analyses perform better than parsimony? A test with empirical data
de Cladistics Early on line de Andrew V. Z. Brower
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x/abstract
Abstract

The use of model-based methods to infer a phylogenetic tree from a given data set is frequently motivated by the truism that under certain circumstances the parsimony approach (MP) may produce incorrect topologies, while explicit model-based approaches are believed to avoid this problem. In the realm of empirical data from actual taxa, it is not known (or knowable) how commonly MP, maximum-likelihood or Bayesian inference are inaccurate. To test the perceived need for “sophisticated” model-based approaches, we assessed the degree of congruence between empirical phylogenetic hypotheses generated by alternative methods applied to DNA sequence data in a sample of 1000 recently published articles. Of 504 articles that employed multiple methods, only two exhibited strongly supported incongruence among alternative methods. This result suggests that the MP approach does not produce deviant hypotheses of relationship due to convergent evolution in long branches. Our finding therefore indicates that the use of multiple analytical methods is largely superfluous. We encourage the use of analytical approaches unencumbered by ad hoc assumptions that sap the explanatory power of the evidence. © The Willi Hennig Society 2010.

Aunque Ud no lo crea las conclusiones del articulo son sencillas .... en mas del 99% de los 1000 estudios examinados los diferentes métodos no producen topologías incongruentes, como se esperaría si realmente los métodos probabilísticos fueran superiores a los de parsimonia. Los autores concluyen: "..... it is apparent that if the different methods produce the same result, then using more than one of them is redundant. Given that this appears to be the case, we think that the analytical speed, methodological clarity and interpretability of its results indicate that the MP approach is practically superior."

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Rindal, E., & Brower, A. (2010). Do model-based phylogenetic analyses perform better than parsimony? A test with empirical data Cladistics DOI: 10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x
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http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x/abstract